摘要：" 为探究小兴安岭黄檗种群结构与动态特征，以小兴安岭野生黄檗种群为研究对象，在集中分布区域设置典型样地并进行调查，利用生命表、存活曲线和生存函数分析黄檗种群结构和动态特征，并采用时间序列预测种群未来生长变化趋势。结果显示：（1）黄檗种群年龄结构大体上呈现为增长型。（2）黄檗种群存活曲线为DeeveyⅡ型；数量动态变化指数Vpi为56.21%，属于增长型种群；Vpi′值接近0，说明黄檗种群抗外界干扰能力较弱。（3）生存分析表明，种群具有前期增长、中期稳定、后期衰退的动态变化特征。（4）时间序列预测表明，现阶段黄檗种群比较适应其生存环境，在短时间内还没有种群灭绝的危险。综上所述，黄檗种群幼龄个体较多，也有一定的更新潜力，但幼苗密度大导致种内竞争激烈，加之种群抗外界因素干扰能力较差致使其濒危，建议通过设立保护小区、人工辅助扩大种群规模、避免人为砍伐破坏等方式对黄檗种群进行保护。
关键词：" 黄檗；" 种群结构；" 静态生命表；" 动态特征；" 时间序列
中图分类号：" "S 718; Q 9148. 12. 1" " " " " " " "文献标识码：" "A" " " " " " " " 文章编号：１００1 － 9499（２０25）02 － 0029 － 06
Population Structure and Dynamic Characteristics of Phellodendron amurense in Xiaoxing′an Mountains
LIU" Jiyun1 DONG" Aoyu1 JIANG" Zhen2 LIN" Guoying1 GUO" Fuqiang3 CHEN" Bowen4 ZHAGN" Houliang1**
（1." Yichun branch of Heilongjiang Academy of Forestry，nbsp; Heilongjiang Yichun 153000;" 2." Yichun" Geographic Information Processing Center，" Heilongjiang Yichun 153000;" 3." Yichun Forest Industry Wuying Forestry Bureau Co.， Ltd. Qianfeng Forestry Farm Branch，" Heilongjiang Yichun 153000;
4." Jiayin County Natural Resources Bureau，" Heilongjiang Yichun 153000）
Abstract In order to explore the population structure and dynamic characteristics of" Phellodendron amurense in xiaoxing'an Mountains， the wild population of Phellodendron amurense was taken as materials，and the concentrated distribution area of the population was set as a typical sample plot to survey，the characteristics of population structure were described by establishing a static life table， drawing a population survival curve and calculating survival function，and the future development trend of Phellodendron amurense was speculated by time sequence prediction model. The results showed that： （1）The population structure of Phellodendron amurense was increasing type.（2）The population survival curves showed the Deevey-Ⅱ type， indicating that the mortality rates in different age classes were similar. The number dynamic index of entire population structure Vpi is 56.21%， with Vpi′approaching zero， suggesting population growth and week anti-interference ability. （3）Survival analysis showed that the population growth in the early stage， stability in the middle stage， and decline in the later stage. （4）Time series analysis indicated that the population is relatively adapted to its living environment at this stage and there is no immediate risk of extinction in the short term.In summary， there are more young individuals in the Phellodendron amurense population and it has certain regeneration potential， but the high seedling density leads to intense intraspecial competition， and the poor resistance of the population to external factors makes it endangered. The results suggested to protect Phellodendron amurense population by setting up small nature reserve， artificially expanding population size， avoiding deforestation.
Key words Phellodendron amurense； population structure； static life table； dynamic characteristics；time series
黄檗（Phellodendron amurense），芸香科黄檗属，国家Ⅱ级重点保护植物，具有重要经济和生态价值，为药用植物资源，1987年列为我国珍稀濒危保护植物。国外主要分布于俄罗斯远东、韩国、日本，我国国内主要分布于燕山、长白山及小兴安岭[ 1 ]。近些年，小兴安岭黄檗种群急剧减少，目前正在进行的一些保护和恢复造林工作效果并不显著[ 2 - 3 ]。为了更好的保护这一珍贵树种，需要对小兴安岭黄檗的种群结构及具体动态变化趋势进行深入研究，探究其濒危原因。由于黄檗的药用价值较高，对其药用成分、栽培和育苗技术的相关研究[ 4 - 6 ]较多，关于黄檗种质资源调查[ 7 - 8 ]与遗传多样性[ 9 - 12 ]也有一定研究，另外燕山和长白山黄檗种群结构也已有研究[ 13 - 15 ]发表，但小兴安岭地区黄檗种群结构与动态变化趋势还未见报道。
种群是物种表达种内关系的基本单位[ 16 - 20 ]，本研究以小兴安岭黄檗天然种群为研究对象，根据9个黄檗种群的年龄结构估计其生长特征和生存、死亡率，得出静态生命表并绘制存活曲线，结合生存分析理论和数量动态指数分析评价黄檗自然种群现状，并预测小兴安岭地区黄檗自然种群的动态变化趋势，旨在为该地区黄檗生态系统的科学管理和保护策略的制定提供理论基础。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
研究区位于黑龙江省小兴安岭南坡，寒温带大陆性气候，冬季漫长寒冷，降雨多集中于夏季，年平均降水量670 mm，年均温0 ℃，年无霜期90～120 d，地带性土壤为暗棕壤。黄檗群落内主要乔木有紫椴（Tilia amurensis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、春榆（Ulmus davidiana）、白桦（Betula platyphylla）、色木槭（Acer pictum）、落叶松（Larix gmelinii）、红松（Pinus koraiensis）等，灌木层主要有金银忍冬（Lonicera maackii）、刺五加（Eleutherococcus senticosus）、榛（Corylus" heterophylla）、接骨木（Sambucus williamsii）、稠李（Prunus padus）等，草本层有假升麻（Aruncus sylvester）、蚊子草（Filipendula digitata）、白花碎米荠（Cardamine leucantha）、荨麻（Urtica fissa）、乌头（Aconitum" carmichaelii）、山酢浆草（Oxalis griffithii）等。
1. 2 样地设置与调查方法
在小兴安岭黄檗天然分布区，选择黄檗分布较为集中的地段设置9块样地，其中考虑到的样地类型分别为：群落共建种（汤原鹰山、汤旺河团结、南岔桦阳）、群落伴生种（友好广川、铁力马永顺、铁力建设）和群落建群种（乌马河青山、伊美梅花山、嘉荫马连）；每个样地内设置3个20 ｍ×20 ｍ的样方，共计27个样方。调查记录样地内黄檗的个体数、胸径、高度和冠幅等生长指标，同时记录各样地的经纬度、海拔、坡位和人为干扰程度等环境指标（表1）。
1. 3 数据统计与分析
1. 3. 1 径级划分
由于黄檗为濒危植物，种群年龄不易用破坏性实验手段获取，目前针对这种情况的研究方法是用径级代替龄级。本研究参照相关林木划分方法[ 21 ]，根据径级结构将黄檗分为9个龄级，胸径≤4 cm为第Ⅰ龄级（幼苗）；胸径4～8 cm为第Ⅱ龄级；胸径8～12 cm为第Ⅲ龄级；胸径12～16 cm为第Ⅳ龄级；胸径16～20 cm为第Ⅴ龄级；胸径20～24 cm为第Ⅵ龄级；胸径24～28 cm为第Ⅶ龄级；胸径28～32 cm为第Ⅷ龄级；胸径＞32 cm为第Ⅸ龄级。
1. 3. 2 种群的动态量化方法
种群动态量化方法大多数研究均参照陈晓德[ 22 ]的种群与群落结构动态量化分析方法：
Vn= ×100%（1）
Vpi=（SnVn） （2）
Vpi′="（3）
式中，Vn为种群不同龄级间个体数量动态变化，Vpi和Vpi′分别为忽略外部干扰和考虑未来外部干扰时的动态指数，Sn、Sn+1为第n和n+1龄级种群的个体数，k为种群龄级数量。
1. 3. 3 静态生命表和存活曲线
静态生命表可以直观体现某一时间点上种群的年龄结构，继而分析其种群的动态变化，其关系式及相关参数如下：
lx=×1 000（4）
dx=lx-lx+1（5）
qx=×100%（6）
Lx=（7）
Tx=∑Lx（8）
ex=（9）
式中，lx为x龄级标准化存活个体数（此处转化为1 000）；x表示某一龄级；nx为x龄级个体数； dx为从的标准化死亡数；qx为从x到x+1龄级的标准化死亡率；Lx为从x到x+1龄级的平均存活个体数；Tx为从x龄级到大于x龄级的个体总数；ex为ｘ龄级个体平均生命期望值；公式中只有nx为测定值，其余参数为统计值。实际调查中，会出现x龄级数量小于x+1龄级，此时死亡率为负值，必须用匀滑技术对数据修匀[ 23 - 25 ]再编制生命表。
存活曲线反映种群各龄级存活状况，本研究以龄级为横坐标， 以存活量的对数为纵坐标，绘制黄檗种群存活曲线。
1. 3. 4 生存分析
参照李金昕等[ 26 ]的计算方法，应用生存率函数Si、累计死亡率函数Fi、死亡密度函数fi、和危险率函数λi进行黄檗种群的生存分析：
Si=P1×P2×…Pi（10）
Fi=1-Si（11）
fi="（12）
λi=（13）
式中，Pi为存活率，hi为龄级宽度。
以相关函数为纵坐标，龄级为横坐标绘制生存率、累计死亡率、死亡密度和危险率曲线。
1. 3. 5 种群数量时间序列预测
采用张孟文等[ 27 ]的移动平均法对小兴安岭黄檗种群年龄结构进行模拟和预测，计算公式：
Mx=Ax（14）
式中，x为龄级；t为预测时间年限；Ax为x龄级的种群存活数量；Mx为经过t年后x龄级的种群存活数量。
2 结果和分析
2. 1 种群的龄级结构
根据实地调查的黄檗径级数据，作出黄檗种群的龄级结构图，种群数量下宽上窄，为增长型种群。27个样方共有黄檗423株，平均胸径为10.25 cm，第Ⅰ龄级的黄檗有192株，占调查地总株数的45.4%，幼树数量充足。实地调查发现，虽然黄檗幼苗在总数上是最多的，然而幼苗分布并不均匀，其中梅花山样地与汤原样地幼苗数量占比很大，分别为81和87株，占幼苗总数的87.5%，反映出幼苗虽然数量多，但分布不均，单位面积密度过大。
2. 2 种群数量动态特征
经过量化计算得到黄檗的种群动态（表2），V2、V5数值为负数，表明Ⅱ～Ⅲ龄级和Ⅴ～Ⅵ龄级之间的种群呈现衰退趋势，但种群的动态指数正值数量大于负值数量，并且Vpi为56.21%，黄檗种群整体上还处在稳定增长的结构状态。但从Vpi′值看出，黄檗种群受环境干扰在一定程度上影响了其种群增长趋势，由此可见种群未来的增长并不乐观，某些龄级受环境或人为干扰导致种群增长趋势不明显，这与野外实际调查结果一致。
2. 3 种群静态生命表及存活曲线
编制静态生命表的过程中，发现第Ⅱ、第Ⅳ和第Ⅴ龄级数据分别小于第Ⅲ、第Ⅵ的存活数，必须进行数据匀滑处理。把龄级作为自变量，株数作为因变量，用除去Ⅱ、Ⅳ和Ⅴ龄级以外的其他龄级数据进行回归拟合，拟合方程为y=95.394e-0.347x（R2=" 0.963 2），然后用拟合方程对各龄级株数进行匀滑处理。经匀滑修正后得ax′和黄檗种群特定时间生命表（表3）。
随着龄级的增加，标准化死亡数dx、存活数Lx和存活个体总数Tx都在逐渐下降，标准化死亡率在Ⅴ龄级之前保持稳定，Ⅵ龄级有小幅度的上升。由于林木生长过程伴随着环境竞争的增强，各龄级的生命期望值ex呈下降趋势。
由图2可见，黄檗种群的存活曲线与Deevey-II型基本吻合，即种群各龄级死亡率基本相同。
2. 4 生存分析
从图3可以看出，随着龄级的增加，生存率函数Si逐渐下降并呈现放缓趋势，相应的累计死亡率函数Fi上升。种群生存率和死亡率的平衡点处于第Ⅱ龄级，属于幼树阶段，表明黄檗幼树生存竞争大，成活率低，自然更新受到一定阻碍。随龄级的增加，危险率函数λi上升趋势与累计死亡率函数Fi基本相同。黄檗的死亡密度fi最高峰出现在Ⅰ龄级，随后平稳下降，在第Ⅷ龄级降为0，此时种群进入生理衰老期。经过生存分析发现，黄檗种群具有前期增长、中期稳定、后期衰退的特点。
2. 5 黄檗种群数量的时间序列预测
黄檗种群数量动态变化时间序列预测是以其种群各龄级株数为原始数据，按照一次移动平均法预测出各龄级在未来2、4和6个龄级时间后的个体数。经过2个龄级后，除第Ⅲ和第Ⅵ龄级个体数量略有减少外，其余龄级都出现不同幅度的增加；在经历未来4龄级后，除第Ⅶ龄级个体数量略有减少外，其余龄级均有增加；经历6龄级后，各龄级数量比原始数量增加了2～3倍左右，说明黄檗种群中年和老年树种均保持增长趋势，在生长环境适宜条件下，小兴安岭黄檗种群个体数量会随着时间推移而增加。
3 讨论与结论
3. 1 黄檗种群年龄结构
小兴安岭地区野生黄檗种群第Ⅰ龄级幼苗数量充足，但第Ⅱ、Ⅳ龄级数量较少，这是由于黄檗种群受到阶段性的人为砍伐、盗伐，被伐后萌蘖出黄檗幼苗，导致一些样地幼苗数量较多，各龄级个体数量偏离自然生长规律。随着幼树生长，个体需要更多的水分、光照和肥力等营养，种内与种间竞争逐渐增强，从幼树到中龄级树木的过程中竞争力弱的个体被淘汰死亡，随着中龄个体存活能力的增强，个体数量减少的趋势放缓，直到第Ⅷ龄级出现生理性衰老，种群进入衰退阶段。
3. 2 黄檗种群动态特征
黄檗种群的存活曲线表现为Deevey-II型，说明种群各龄级死亡率比较接近。在其他地区黄檗种群的研究中，燕山地区种群呈现与小兴安岭种群相同的Deevey-II型，而长白山种群呈现Deevey-Ⅲ 型，说明不同的森林环境对种群的发育影响很大；长白山针阔叶乔木及灌木数量多，黄檗幼苗时期生存竞争压力较大，致使种群存活曲线与其他地区不同。动态指数Vpi值远大于0，说明不受外界干扰情况下，黄檗自我更新能力较强，虽然黄檗种子的休眠特性会影响幼苗生成，但当环境适宜时种子还是会萌发，加之无性繁殖的能力致使黄檗种群的幼苗更新能力强；而另一方面Vpi′接近0，说明黄檗抗外界干扰能力较弱，在生长过程中容易受环境变化的影响从而导致种群数量波动，种群对环境变化的敏感性也许是导致黄檗称为濒危物种的原因之一。
时间序列预测进一步佐证了动态分析结果，在经过2和4个龄级后，幼树部分因受环境变化影响种群数量有所波动，随着时间推移到6龄级后，种群趋于稳定增长，虽然稳定增长的龄级已即将进入生理衰老期，但其稳定的增长趋势仍能说明种群现阶段比较适应其生存环境，在短时间内还没有种群灭绝的危险。
3. 3 黄檗种群保护策略
濒危植物种群数量下降的生理原因主要归结为两个因素：再生能力差和适应能力差，主要表现为结实率低或者发芽率低，形成幼苗数量明显不足，另一个不可忽视的因素是人为破坏，特别对于有药用价值或经济价值的植物而言。黄檗属于濒危物种，黄檗种子成熟后会进入深度休眠状态不利于种群发育，但从实地种群调查和分析来看，黄檗年龄结构幼苗占有率并不低，说明小兴安岭的环境和温度变化适合解除黄檗种子的休眠状态，足够的幼苗是树木种群再生的先决条件，从这一方面来看，小兴安岭是黄檗的最佳适生地之一。但种群结构波动明显，累计死亡率和生存率平衡点处于幼树阶段，要针对此项特点制定幼树保护策略。（1）由于黄檗种子较大，不利于远距离传播，导致幼苗聚集密度过大，建议提高人工移栽和采种培育，提高种群的自然扩散与恢复更新；（2）对成规模种群科学分区保护，适当间伐影响黄檗幼苗采光的灌木；（3）对散生的零星树种加强地面抚育，提高其种子着土率，减少萌蘖苗竞争阻力，进一步提升幼苗、幼树的更新速率；（4）加强保护植物的宣传教育，减少对黄檗扒皮、破坏等活动。
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